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边缘系统

玫瑰影院 www.haipifa.cn 作者:汇感百科  阅读:次  类别:中国百科

    高等脊椎动物中枢神经系统中由古皮层、旧皮层演化成的大脑组织以及和这些组织有密切联系的神经结构和核团的总称。主要包括海马、隔、杏仁等脑区。边缘系统的主要部分环绕大脑两半球内侧形成一个闭合的环,故此得名。边缘系统内部互相连接与神经系统其他部分也有广泛的联系。它参与感觉、内脏活动的调节并与情绪、行为、学习和记忆等心理活动密切相关。

    组成及连接关系  边缘系统所包括的大脑部位相当广泛;如梨状皮层、内嗅区、眶回、扣带回、胼胝体下回、海马回、脑岛、颞极、杏仁核群、隔区、视前区、下丘脑、海马以及乳头体都属于边缘系统。此外,中脑被盖部分的一些神经核团以及中央灰质也因和边缘系统的联系密切而被称为边缘中脑区。

    “边缘系统”各部分的内在连接十分复杂。其主要传导束有:①穹窿。由连接海马、隔、下丘脑、丘脑与中脑的往返纤维组成;②髓纹。联系嗅皮层隔区、缰核以及边缘中脑区的重要传导束;③终纹。连接杏仁核与下丘脑的重要传导束;④内侧前脑束。连接边缘系统与边缘中脑区主要传导束,分为上行和下行两束。前者发自中脑被盖及中央灰质,经下丘脑外侧部上行,纤维沿途终止于乳头体、下丘脑、视前区、扣带回、隔区、杏仁核、嗅皮层、视前区,这些纤维在视上核处集合成束,下行止于边缘中脑区,边缘系统各个脑区,通过相互间的纤维联系,达到功能的协调(见图)。

    发自其他脑区的多种神经递质能纤维终止于边缘系统,是其重要特点之一。利用荧光组织化学等方法,边缘系统一些神经纤维中所含的递质已经弄清:如位于中脑中央灰质的 5-羟色胺能纤维,参加组成内侧前脑束,上行到边缘前脑区,其中包括下丘脑外侧部,隔核、杏仁核、扣带回以及大脑皮层各区。由中脑、脑桥发出的去甲肾上腺能纤维,独自或是混合在内侧前脑束之内上行,止于丘脑前核、视前区、下丘脑、杏仁核、海马、嗅节结和扣带回等处。位于中脑黑质及其附近被盖区的多巴胺能神经元,向前发出纤维除止于纹状体外,还止于杏仁核、梨状皮层区以及嗅结节等处。此外,由脑干神经核发出的胆碱能纤维,也止于边缘系统的隔区、海马、杏仁、内嗅皮层、扣带回等处。边缘系统接受多种递质能神经纤维的终结与这一系统复杂多样的功能有关。

    功能  边缘系统与内脏活动  边缘系统具有调节内脏活动的功能。刺激哺乳动物边缘系统环路的后眶回、扣带回、岛叶、颞极梨状皮层、后海马皮层等部都可以出现呼吸、心血管和其他内脏活动的变化。刺激下丘脑许多部位,引起内脏反应最为明显,下丘脑对于心血管反应的影响,主要是通过相应的脑干网状结构多突触联系实现的。从整体来看,心血管反应以及其他内脏反应,往往受中枢神经系统许多部位的控制,下丘脑只是这一复杂的、上下连贯的脑干控制系统中的一个重要部分。重叠在下丘脑之上还有更为广泛的神经调节结构。除了新皮层的颜面区、臂腿区可以调解相应区的血管反应外,刺激眶回皮层,可出现血压下降,心率变慢。刺激杏仁核和扣带回前部会出现血压升高,心率加快??艋仄げ愣杂谛难艿挠跋?,是通过经下丘脑的下行途径而实现。边缘系统的其他部位,如隔区、杏仁、海马等部位都有纤维投射到下丘脑,因而可以经过下丘脑影响心血管反应。前脑边缘系统部分,除通过下丘脑及其以下的低级神经部的连系影响内脏活动外,还有另一重要途径,即下丘脑-垂体系统的神经体液途径。边缘系统其他部位的活动可以影响下丘脑的各种神经分泌和对内分泌的调节。这种神经内分泌的变化会影响内脏的活动。由于边缘系统对于内脏功能具有广泛的影响,因而有“内脏脑”之称。

    边缘系统的许多部位,还接受内脏神经传入的冲动。在正常情况下,这种传入冲动对于边缘系统调节内脏活动具有重要意义。例如,位于主动脉弓、颈动脉窦、颈总动脉以及肠系膜动脉上的压力感受器,兴奋时形成的冲动经过神经传入延髓后,经过孤束核的传递,可直接传到下丘脑隔区、杏仁核以及眶回皮层等边缘系统等部。通过它们的下行纤维投射到下丘脑,来实现对血压的调节。边缘系统还接受其他的内脏感受器传入冲动,通过颈迷走神经传到边缘系统。尤其是扣带回前部的神经元,大部都会由于迷走神经的兴奋而进入活动状态??鄞厣窬肽谠喔芯跎窬涞牧当冉现苯?,而不通过多突触联系。

    边缘系统内的一些神经元,本身就是敏感的感受器。如能感受温度变化的神经元和感受血液葡萄糖浓度变化的神经元都位于下丘脑内。这些感受装置对于调节动物的体温、消化液的分泌以及进食活动都有作用。

    边缘系统与感觉功能  电刺激外周神经,可以引起边缘系统相应部位电活动变化。如刺激迷走神经可引起猫眶回皮层区的同步化电活动,并使前嗅裂以及杏仁核出现慢波。味觉刺激和损伤性刺激能引起兔梨状区皮层的节律性电活动。嗅觉和味觉刺激还能引起海马节律性的电活动。嗅觉灵敏的低等脊椎动物的海马结构,可以接受各种感觉刺激的影响。

    在高等哺乳动物躯体,听觉以及视觉的感觉冲动,主要经大脑皮层的第 1区,再经下行纤维传入海马。边缘系统许多部位都接受外周及内脏的传入冲动。这些传入冲动可能对海马结构等边缘系统部分的神经元产生调制性影响,从而影响情绪变化和学习与记忆功能。

    刺激边缘系统某些部位可以影响痛阈,甚至可以阻断感觉信息在中枢神经系统内的传递。使用电流刺激兔扣带回前部或下丘脑,能使痛阈明显升高。利用微电极记录丘脑内侧膝状体神经细胞的电活动,当给声音刺激时,这些传导听觉信息的神经元,会产生明显的放电活动。但是,当以电流刺激杏仁核群时,这些放电活动就受到抑制,这表明上行传导的听觉信息,由于杏仁核群神经元的兴奋而受到阻抑。杏仁核群对于内侧膝状体听觉神经的抑制性影响,是通过听区的大脑皮层下行纤维而实现的。当封闭听区皮层的传导功能时,刺激杏仁核群不再能影响听觉信息的传导。杏仁核群对于听觉向中传导信息的影响,可能具有重要的生物学意义。这种抑制听觉信息传导现象被认为是边缘系统参与调制中枢听觉信息的证据,并且与筛选外界听觉信号的主观活动有关。尤其是在多种外界听觉信息同时存在情况下,如在喧嚣嘈杂环境中,这种检测外界“具有生存意义”的信息机制就有更重要的意义。

    边缘系统与情绪  损伤猴、猫、狗等动物的前杏仁核、海马、穹窿、视交叉前区、嗅结节及隔区等边缘系统前主要部分,可以使动物出现“假怒”。切除大鼠的隔区,能够增强情绪活动。它会反复攻击在面前出现的钢棒,其行为变得激动和狂暴,一反手术前的驯顺。如只损伤大脑的新皮层,而不损伤上述边缘系统的有关部分,则动物变得平静,驯顺。因而人们认为边缘系统的上述部位能单独地,或是与其他神经部分协同地发出一种抑制性影响,能使动物不出现粗野的情感活动。切除新皮层的动物如果进一步损伤杏仁核群或扣带回,动物的情绪反应更加明显,变得更易发怒。损伤大鼠视交叉前区,也出现同样的情绪反应。如果不伤及大脑新皮层,而只损伤扣带回常使动物的情感反应减弱或消失,发怒阈值升高,出现一种“社会性的淡漠”或是“失却恐惧”的症状。这种“失却恐惧”的动物,对于一般必须躲避的严重损伤性刺激,表现得无动于衷。

    切除猫的杏仁核后,动物出现性功能的亢进,性反应增强。这种性功能的变化,也可以看作是与情绪有关的反应。切除猕猴的杏仁核,能使它由凶猛变为驯服。边缘系统损伤较广的病人易于激动和发怒。与调节“愤怒”情绪有关的主要神经结构位于下丘脑,利用切除丘脑而保留下丘脑的手术,可使动物出现一触即“怒”或挣扎、露爪、竖毛、扩张瞳孔、怒叫等异常的情绪反应。局部地损伤下丘脑腹内侧核,能使动物变得凶猛而易怒。下丘脑有一局限的中枢性区域,它的兴奋能引起动物逃避和攻击行为,而下丘脑腹内侧核的活动,似与抑制情绪行为有关,当此部受伤后,动物会变得更加凶猛而易怒。下丘脑腹内侧核双侧受到肿瘤侵犯之后,病人经常出现攻击性行为。

    中脑边缘区也与情绪活动有关。电刺激猫的中脑边缘区引起怒叫和攻击等情绪反应。中国一些学者曾将猫中脑滑车神经核附近的外侧被盖区称做“怒叫中枢”。下丘脑与情绪反应的有关部位,有神经纤维发至中脑边缘区,包括被盖和中央灰质。在边缘系统中,难以划出支配某种情绪反应的解剖学的严格定位。大多数情况下,各种情绪活动的代表区,在边缘系统中都有广泛的重叠。

    有人将电极埋藏在下丘脑以及边缘系统其他部位。把控制刺激开关的电钥安装在实验箱内,使动物能够操纵,进行“自我刺激”。用这种方法,观察动物自我控制刺激的情况,从而推断所刺激部位对于动物的影响及意义。有些动物“自我刺激”每小时竟达数千次之多!直到动物衰竭为止。引起“自我刺激”的最有效区域是下丘脑后部或乳头体前区,其次是中脑被盖部的隔区,内侧前脑束等部。有人认为引起动物连续“自我刺激”的原因,可能是刺激时产生了某种“愉快”,即受刺激的部位可能是与情绪有关的“愉快中枢”。

    在整个边缘系统中,下丘脑有些部位的活动与情绪反应关系较为密切。在情绪发生的过程中,下丘脑的活动具有重要意义。但不能认为下丘脑单独就能产生情绪行为,而必须有大脑皮层参与。下丘脑似乎是情绪活动中枢机制中的中间站,它向下发出影响产生情绪的外部表现,同时向上影响皮层发生的情绪行为。

    边缘系统与睡眠  边缘系统中的后眶回、副嗅皮层、视前区以及下丘脑前部统称基底前脑区。很早就发现当使用电流刺激这一区域时,动物出现睡眠反应。在此脑区以下作切割手术,可消除动物的失眠。电刺激清醒动物的基底前脑区,脑电图出现同步化的节律波,并能使动物中止正在进行的活动,继续刺激,可使瞳孔缩小、瞬膜松弛、肌肉放松、躯体蜷伏,最后使动物入睡。如果损毁基底前脑区,会导致睡眠失调。尤其是损毁大面积基底前脑区之后,伴随着一系列生理功能混乱的同时,动物出现严重的失眠,可长达2~4星期之久,个别动物,由于长期失眠而死亡。如损毁部位是在基底前脑区的中心,则上述症状更为严重。临床上也得到证实?;浊澳郧芩鸷Φ牟∪?,也会出现严重的失眠。有人认为,基底前脑区具有积极引起睡眠的功能,原因可能是它向中脑发出的下行纤维,抑制中脑网状结构神经元的“激醒”功能,降低了大脑皮层神经元的兴奋性从而导致睡眠。

    展望探索  由于边缘系统的所属部分的多种重要的生理功能,因而引起神经生理学、神经病理学、精神病学、心理学等学科工作者们的重视。重要的研究工作主要集中在以下几个方面:边缘系统中的神经递质以及多肽类化合物;边缘系统对于运动及行为的调节;边缘系统对于感觉功能的影响;边缘系统和学习及记忆功能。研究工作细至在分子水平上阐明机制,大则在动物行为方面进行整体或群体的考察。在研究方法上,充分利用新技术的同时,不拘一格地将多种研究方法综合使用,因而在许多研究工作中,出现将高分辨率的电子显微镜、微电泳、放射自显影、荧光组织化学、免疫组织化学、细胞内记录的电生理学方法以及条件反射或是操作性条件反射相互配合使用的情况。这种综合性的研究,更利于阐明这一系统的功能。当前一般认为边缘系统的主要功能,是对动物体的感觉、运动和内环境稳定等各种生理功能起调节作用。损伤边缘系统的任何一部,并不导致机体某种基本功能的丧失,而仅对某些刺激的反应中有些因素调节失灵。对于中枢神经系统,除了感觉、运动以及调节系统而外,增加边缘系统参与整合运动,可以使机体更易对复杂而多变的环境作出正确的反应。

    参考书目

    J.de France, The Septal nuclei,Plenum Press,NewYork, 1976.

    R.Issacson, The Limbic System,Plenum Press,New York, 1974. L.Dicara, Limbic and Autonomic Nervous System research,Plenum Press,New York,1974.

    K.Livingston et al., Limbic Mechanisms, Plenum Press, New York,1978.

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