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菌物分类系统

玫瑰影院 www.haipifa.cn 作者:汇感农业百科  阅读:次  类别:植物病理学卷

    根据菌物形态特征及生理、生态等性状的共性和差异按分类单元进行的系统排列。在人类对菌物的研究过程中,随着对菌物认识的深化和知识的积累,菌物分类学者根据自己对菌物的各主要类群在演化上的亲缘关系的见解,提出了不同的分类系统。早期的分类系统以形态特征为依据,着眼于鉴定上的应用,缺乏理论依据。20世纪60年代以后,菌物分类除以形态特征为主要依据,还相继参照菌物的系统发育、细胞遗传和分子生物学等内容,菌物分类有了较可靠的理论依据,因而有较大发展。

    菌物分类学 识别菌物并探讨其演化规律的学科,是菌物学的一个分支学科,它是人们在识别菌物、利用菌物的实践中发展起来的。菌物分类学的研究一般可分为鉴定、分类和进化因素三个阶段。①鉴定阶段。是分析阶段,主要对菌物物种的区分、鉴定、描述和命名,又称α-水平的分类学。②分类阶段。是综合阶段,将众多描述或研究过的菌物进行综合,排列成序,区别或排出有等级差别的分类单元,根据推考和理论建立或选用一个分类系统进行鉴定标本。分类是在鉴定基础上试图建立自然的分类系统,又称β-水平的分类学。③进化因素的研究阶段。是分类学研究的最高阶段,又称Y-水平的分类学。

    菌物分类学是产生于18世纪的一门学科。尽管过去200多年发展比较缓慢,但最近30年来由于分类学研究方法的革新和对分类性状的研究以及诸如生理学、生物化学、血清学、细胞遗传学、显微镜学、分子生物学等学科的发展和其他学科的相互渗透,使菌物分类学有了新的突破和发展。

    分类单位 在菌物分类中所应用的单位与其他生物一样,即界、门、纲、目、科、属、种。界为一级分类单位,是分类单位的最高级,有时在界上设总界或超界(Super-kingdom),界下设亚界(Sub-kingdom),同样门、纲、目……等单位也可增设类似等级。种是分类的基本单位,需要时在种下设亚种(sub-species)、变种(variety)、变型(form)、专化型(special form)或生理小种(physiologic race)等。现以乌头霜霉为例说明它的分类地位以及菌物分类单位和词尾的拉丁文特点。

    界(kingdom)………………………Myceteae菌物界

     门(division)…………………Eumycota真菌门

      纲(class)…………………Oomycetes卵菌纲

       目(order)…………Peronosporales霜霉目

        科(family)……Peronosporaceae霜霉科

        属(genus)……………Peronospora霜霉属

         种(species)……………………………

           ……Peronospora aconiti乌头霜霉

    界以下属以上的分类单位都有一定的词尾,如门为-mycota,亚门为-mycotina,纲为-mycetes,亚纲为-mycetidae,目为-ales,亚目为-ineae,科为-aceae,亚科为-oideae,族为-eae,亚族为-ineae等。属和种无特定词尾。

    分类系统的演变 虽在距今4亿年的泥盆纪(Devonian)时期已有菌物出现,但直到公元1世纪,希腊药物学家迪斯科里斯(Discorides)编著药典,将菌物分为可食与有毒两类,这是西方对菌物最早的分类。雷(J.Ray,1968)在《植物史》一书中,根据易识别的宏观形态将93种菌物分为4组。意大利米凯利(Pier Antonio Micheli,1729)根据显微镜所观察到的形态将菌物分为4大类。英国达尔文(1859)进化论的问世,推动了系统学的研究,在系统发育研究的基础上,创立了许多分类系统,如德国德巴利(Heinrich Anton de Bary,1866)按进化论的观点所进行的分类并创立菌物“单元论”起源假说。20世纪初至60年代,许多菌物学家利用细胞遗传学的资料,提出或改写了菌物的系统分类,使分类进入细胞水平,如高又曼(Emest Albert Gäumann,1926)将菌物分为4纲1类,美国马丁(George Willard Martin,1950)和阿历索保罗(Constantine J.Alexopoulos,1952)将真菌(亚)门分为4纲。这些分类系统仍将菌物划归植物界。近30年来,由于科学技术的发展,特别是分子生物学的飞速发展,例如DNA的GC%、DNA-DNA和DNA-RNA的体外杂交、氨基酸的排列顺序和合成途径、血清学反应、细微结构、数值分类以及利用紫外、红外光谱或气相、液相色谱等技术测定真菌的代谢产物,为菌物分类系统的研究开拓了新的前景。菌物已独立成界,并出现了许多新的分类系统,如美国惠特克(R.H.Whittaker,1969)将菌物界分为3亚界8门系统,英国安斯沃思(Geoffrey clough Ainsworth,1973)把菌物界分为2门5亚门系统,加拿大肯德里克(B.K.Kendrick,1985)将菌物界分为2类5门系统等。

    主要的分类系统 进化论发表后的百多年来,特别是最近30年,具有进化论观点的菌物分类系统纷纷问世,现将几个具代表性的重要菌物分类系统简介(见表)。

主要菌物分类系统的比较

    

    马丁(G.W.Martin,1866~1971)系统 从19世纪末到本世纪60年代中期,将菌物分为粘菌和真菌两亚门,真菌亚门又分为藻状菌纲、子囊菌纲、担子菌纲和半知菌类,被多数真菌学家接受和采用,美国马丁是此系统的代表,他在《真菌大纲》(1950)和《真菌词典》(第5版,1961)中均作了系统介绍。此系统的主要问题是藻状菌(Phycomycetes)为一多源纲,所以60年代以后分类系统的变动,主要集中在此纲。此系统在中国沿用很久,影响深远,但目前已不采用。

    高又曼(E.A.Gäumann,1893~1963)系统 在1926、1952、1964年的一系列著作中,他均将菌物分为4纲1类,其中比较特殊的古生菌纲(Archimycetes)主要包括一些原始的鞭毛菌和内寄生粘菌。此系统在欧洲特别是在前苏联影响较大,中国以前也有少数学者采用。

    阿历索保罗(C.J.Alexopoulos,1907~1979)系统 他在《真菌学概论》(1952)中,将真菌归属植物界,分粘菌和真菌两门,真菌门中又分4纲,与马丁(1950)的系统相似。他根据鞭毛的有无和数目将藻状菌纲分为单鞭毛菌亚纲、双鞭毛菌亚纲和无鞭毛菌亚纲,是一个进步。10年后,他在该书的第2版(1962)中将真菌亚门分为9纲,其中6个纲属于以前的藻状菌。他与明斯(C.M.Mims)合作,在该书的第三版(1979)中,将菌物独立成界,下分3门、8亚门、12纲,分类单位较多、分类层次繁琐,接受此系统的人不多。

    安斯沃思(G.C.Ainsworth)系统 在1966年提出,1971年《真菌词典》(第6版)和1973年《真菌进展论文集》(卷Ⅳ)中又作了进一步阐述。将菌物界分为粘菌和真菌两门,真菌门分5亚门,其中鞭毛菌亚门和接合菌亚门是新建立的,前者按照鞭毛的数目和位置分为4个纲,后者根据生活习性和生态特点分为2个纲。子囊菌亚门(Ascomycotina)是根据子囊果的有无、形态和性质以及子囊排列状况和壁的层数分为6纲,其中腔菌纲(Loculoascomycetes)是经过长期的争论和研究后建立起来的。担子菌亚门(Basidiomycotina)是依据担子果的有无和开裂与否分为3纲,其中冬孢菌纲(Teliomycetes)是新建立的。半知菌亚门(Deuteromycotina)是根据菌丝体的有无和发育程度以及分生孢子产生的场所等性状分为3纲,其中芽孢纲是新提出来的。

    马古利斯(L.Margulis)系统 1974年提出,1982年又与施瓦茨(K.S.Schwartz)著书阐述:①在菌物界下直接分5个门,②新建立的地衣菌门(Mycophycomycota)下分3纲,③将粘菌和鞭毛菌排除在菌界以外,转归原生界,④作为单源系统发育的菌物界,应从接合菌开始,并向子囊菌和担子菌演化。

    卡瓦尼-史密斯(T.Cavalier-Smith)系统 根据细胞壁的组分、细胞代谢的性质、超微结构、核分裂的多样性以及鞭毛的差异等,作者1981年将菌物界分为两亚界8门1类。鞭毛菌亚界分壶菌门和异水霉门两门,后者是新建立的门,从壶菌中的芽枝菌目提升而来。真菌亚界分6门1类,即半子囊菌门,含产子囊孢子的酵母类;黑粉菌门,含黑粉菌及其类酵母;接合菌门,含毛霉、虫霉和毛菌;子囊菌门,含具产囊丝和子囊果的子囊菌(包括子囊菌地衣);锈菌门,含全部锈菌,为新建立的门;担子菌门,含具担子和桶状隔膜的真菌(包括担子菌地衣)。另外还附有半知菌。此系统将异鞭毛门归属藻物界,将肉齿菌门归属原生动物界。

    此外,还有一些分类系统,如荷兰阿克斯(Josef Adloph von Arx)1968年将菌物分为8纲,其中内孢霉纲是新建立的,作者将全部酵母和酵母状真菌以及那些只局限于长在某种人工培养基上而不形成子实体的酵母状寄生真菌都归属此纲,本纲包括6目:内孢霉目、掷孢酵母目、球拟酵母目、外囊菌目、外担菌目和黑粉菌目;1981年他又将菌界改分为4门:粘菌门、卵菌门、壶菌门、真菌门。美国R.H.惠特克1969年将菌物界分为3亚界(裸菌亚界、双鞭毛菌亚界、真菌亚界)8门(粘菌门、集孢菌门、网粘菌门、卵菌门、壶菌门、接合菌门、子囊菌门、担子菌门)。美国利达尔(G.F.Leedale,1974)将菌物界分为8门:粘菌门、集孢粘菌门、根肿菌门、壶菌门、丝壶菌门、接合菌门、子囊菌门和担子菌门。英国霍克斯沃思(D.L.Hawksworth)等1983年在《菌物辞典》(第7版)中将菌物界分为粘菌门(含7纲)和真菌门(含5亚门11纲),主要框架与安斯沃思(1973)的2门5亚门系统类似,其区别在于:①粘菌门由5纲变为7纲,②子囊菌亚门由分6纲变为不分纲而直接分目,③担子菌亚门中的冬孢菌纲分为锈菌纲和黑粉菌纲,④半知菌亚门中取消了芽孢纲。他在1991年接受了卡瓦尼-史密斯(1981)的系统,只是取消了亚界和半知菌,在菌物界下直接分为8门,将卵菌门和粘菌门分别转入藻物界和原生动物界。美国巴尔(D.J.S.Barr,1992)也接受了卡瓦尼-史密斯(1981)的8门分类系统观点,他把异鞭毛门(含卵菌纲、丝壶菌纲、网粘菌纲)归属藻物界,把粘菌门和根肿菌门归属原生动物界。

    早期的许多菌物学家,如德国的萨克斯(J.Sachs,1874)和德巴利(A.deBary,1884),都曾讨论过菌物是单源还是多源的问题。半个世纪前,美国的贝西(E.Bessey,1942)也曾提出过菌物的许多演化学说,但是由于当时学科发展水平的限制,问题并未得到解决。仅在最近30年,当许多新技术特别是分子生物学和超微结构的研究应用于生物演化研究后,才对菌物的系统发育提供了新的演化前景。马丁(1961)和高又曼(1964)的菌物分类系统,已完成其历史使命;惠特克(1969)、安斯沃思(1973)、利达尔(1974)、阿历索保罗等(1979)和马古利斯等(1982)的菌物界分类系统,也各有可取之处,并在某些方面代表了发展的方向。当今,卡瓦尼-史密斯(1981,1988)所提出的8门分类系统,在较大程度上反应了菌物的自然分类和系统发育,并被霍克斯沃思(1991)和巴尔(1992)等许多国际著名菌物系统学家所认同,是目前较为可取的一个菌物分类系统。

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